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導 讀

海草床的生態系統服務功能已被廣泛接受，包括碳儲存和封存，通常包含其生物量和沉積物中的碳儲存量。這一過程被稱為藍碳捕獲，是基于自然解決方案緩解全球氣候變化的方法之一。然而，傳統上對藍碳（如紅樹林、海草和鹽沼）的評估往往忽略了其他生物（如大型藻類）對有機碳庫的貢獻。大型藻類的生物多樣性如何改變藍碳棲息地內的碳氮儲量？為填補這一知識空白，來自馬來西亞國立大學、印度尼西亞艾爾朗加大學、馬來西亞UEM基金會學院、馬來西亞理科大學和文萊大學的Mohammad Rozaimi、Nur Farah Ain Zainee、Chandran Raynusha、Natasha Arina、Nur Hidayah、Tan Hengjie和Fredolin Tangang等學者，通過量化一片海草床海域范圍內大型藻類來源的生物量儲量來解決這一問題。2020年12月至2021年2月期間，從馬來西亞柔佛州的Merambong海草灘系統采樣分析了35種大型藻類的碳氮儲量與空間異質性，闡明了碳氮貢獻的物種差異，明確了生物多樣性指數與均勻度指數對碳氮儲量的影響。研究結果為完善藍碳評估提供了數據支撐，同時為海草床保護管理提供了科學依據。研究成果以“Carbon and Nitrogen Deposits of Macroalgal Origin on a Tropical Seagrass Meadow”為題，在Science合作刊物Ecosystem Health and Sustainability（2024，10：0157）發表。

研究區域與實驗分析

本研究在馬來西亞柔佛州Merambong淺灘的海草床進行（圖1）。該區域位于柔佛海峽沿岸，東距雙溪普萊河口約2.7公里。從2020年12月至2021年2月，研究人員在43.7公頃的海草床內設置了69個采樣點，間距50米，在低潮期裸露的海草床表面進行采樣，每個采樣點設置3個重復樣方（直徑50厘米圓形框架）。樣本按物種分類，剔除明顯腐爛的藻體，用自來水沖洗去除附著物，60℃干燥至恒重，生物量根據干重除以樣方面積計算。在PAST 4.03軟件中根據生物量和物種豐富度（S）計算香農指數（H）、辛普森指數（D）和均勻度指數（E）。使用元素分析儀-同位素比質譜聯用儀測定碳氮含量。大型海藻的碳氮儲量為生物量乘以碳氮含量，區域總儲量為平均儲量乘以海草床面積。

圖1 （A）雙溪普萊河口Merambong淺灘海草床位置示意圖；（B）土地利用變化后Merambong淺灘現狀海景格局

主要結論

（1）大型藻類的海草床尺度生物多樣性

研究區域內，大型藻類的生物多樣性在空間上呈現非均勻分布。各采樣點的物種豐富度（S）從最低的2種到最高的16種不等。共發現35種大型藻類，其多樣性與該地區以往報道的結果基本一致。海草床東北部邊緣的物種豐富度最低（S < 2，圖2A），但該區域的石莼屬（Ulva spp.）藻類數量較多。海草床西部邊緣的物種豐富度較高（≤8種）。在東北部邊緣，香農多樣性指數（H）降至0.04±0.04（圖2B），辛普森多樣性指數（D）升至0.99±0.04（圖2C）。物種水平的均勻度指數（E）在海草床中部最低（0.10至0.12），而在西南部（0.51±0.03）和東北部邊緣（0.77±0.23）最高（圖2D）。地理加權回歸分析顯示，大型藻類生物多樣性對碳氮儲量的空間分布無顯著預測作用。本分析得出各變量的校正R2值普遍低于0.40，其中物種均勻度解釋變量的校正R2值最高，表明該區域53%的碳氮儲量變異主要取決于大型藻類物種均勻度。盡管空間統計結果如此，但大型藻類生物多樣性影響的深層意義在于：納入物種特異性變異可實現生態系統尺度碳氮儲量的穩健估算。

圖2 生物多樣性指數（A-D）和碳氮種群類型（E、F）

（2）生物量中碳氮百分比的變異性

大型藻類生物多樣性未能清晰預測空間儲量的現象，可部分通過物種水平的組織碳氮數據解釋。某些物種的碳氮百分比含量相似，但其他物種存在統計學差異。元素含量的分類單元特異性變異范圍分別為：碳含量12.25%—44.68%，氮含量0.43%—4.85%。基于海草床分帶分析的物種中（表1），4個物種（Acanthophora spicifera、Dictyota dichotoma、Gracilaria coronopifolia和Hypnea cervicornis）的氮組織含量呈現高種內變異性（P<0.01），另有4個物種（Gelidium crinale、Gracilaria blodgettii、G. coronopifolia和H. cervicornis）的碳含量具高種內變異性（P<0.01）。此變異表明海草床內外部決定因子影響了這些物種的碳氮含量。當估算生物量累積儲量時，變異將進一步加劇。

表1 Merambong淺灘大型藻類的碳氮數據

根據69個采樣點采集的大型藻類總生物量并按分區分類，網狀石莼（Ulva reticulata）在碳和氮儲量中均占主導地位。對于鈣化物種，脆叉節藻（Amphiroa fragilissima）和寬角叉珊藻（Jania adhaerens）是碳儲量的主要貢獻者。網狀石莼的生物量在東北部的貢獻顯著更高（P < 0.05），而脆叉節藻和寬角叉珊藻的生物量在西南部的貢獻更高（P < 0.05）。已知大型藻類組織中碳和氮的局部變異性通常受季節性、環境條件和類群特異性生物學調控的影響。根據具體地點修改調查方案和關注指示物種，可揭示主要貢獻者的作用機制。后續還需考慮這些物種的生活史階段。早期在Tanjung Adang淺灘的研究表明，寬角叉珊藻的鈣化藻類沉積全年都在變化。這種大型藻類沉積的異域性可能進一步解釋了目前研究中報道的物種特異性生物量的變化，特別是那些已知構成漂流生命形式的物種。Merambong淺灘的情況可能類似，故本研究為海草床自然藻類輸入提供了基準參考。

（3）大型藻類的δ13C和δ1?N值

與組織中碳氮比例的變異性類似，某些大型藻類物種的δ13C和δ1?N值在海草床內也存在顯著差異。東北部樣品的δ13C和δ1?N值范圍分別為﹣11.0‰至﹣23.8‰和﹣6.5‰至﹣10.0‰，而西南部樣品的δ13C和δ1?N值范圍分別為﹣13.0‰至﹣20.2‰和﹣6.8‰至﹣10.2‰。季節性和局部生產力水平已知會影響大型藻類組織的同位素特征。早期的穩定同位素研究表明，寬角叉珊藻比網狀石莼能更長時間保留組織中的碳和氮，這表明類群特性對局部碳封存具有影響。大型藻類的直接生長環境決定了其穩定同位素特征的范圍和變異性，可進一步解釋其穩定同位素特征的變異性。此外，同位素特征的廣泛變異性對過去研究有機質來源的分配具有重要意義。許多研究采用平均端元特征的方法來模擬藍碳棲息地沉積物中大量藻類物質的比例貢獻，這種方法在大型藻類種類較少的生態系統中可能適用，在物種豐富度高且豐度差異大的棲息地中，將穩定同位素數據作為整合數據或端元平均值可能會低估大型藻類對有機質庫的貢獻。

（4）大型藻類形態與習性對碳氮貢獻的影響

根據形態和習性，可進一步區分海草床中發現的大型藻類物種，這可以作為每個物種對碳和氮儲量是本地貢獻還是外來貢獻的觀測依據。第一個指標是基于其生命形式的分類，特別是其附著基質的類型，包括附生、附石、附沙、附泥或附動物等。在發現的35種藻類中，20種屬于單一生活型，其余為兩種或多種生活型的組合。這些生活型反映了藻類在棲息地中的相對持久性。持久性較低的藻類更可能以異地形式存在，并作為其他棲息地的補充。此外，底棲與漂流習性的差異也有助于區分原地生長與輸入的物種。19種藻類主要為底棲型，其余則兼具兩種習性。底棲型藻類更可能貢獻本地生產力，而兼具底棲和漂流習性的物種可能通過本地生產和異地沉積兩種方式貢獻碳庫和氮庫。固著器的形態決定了藻體附著基質的穩固性。具有根狀或球狀固著器的藻類會主動尋找并穩固附著于物理表面，這種穩定性降低了藻類被輸出棲息地的可能性。相比之下，具有盤狀固著器的物種穩固性較低，容易從基質上脫離，常表現為漂流習性。現有水動力變化等環境條件會促使藻類脫離基質，使其漂浮并隨水流方向移動。

（5）碳和氮儲量的空間分布模式

傳統上，藍碳生態系統的碳儲量主要基于優勢藍碳植被生物量和沉積物中的儲量計算。因此，大型藻類生物量的碳氮總量補充了該研究區域的儲量。然而，空間分析顯示，碳氮儲量在海景尺度上存在變異性。莫蘭指數檢驗表明，氮儲量存在聚類現象，而碳儲量的分布則呈現隨機性。局部莫蘭指數檢驗確定了氮儲量的3個高-高聚類和3個低-低聚類，分別代表北部和西南部局部區域較高和較低的儲量（圖2E）。這與克里格插值結果一致（圖2F），顯示這些局部點的氮儲量高達5.10—12.85 g N / m2。高-高聚類表示基于相鄰數據點的高值屬性分組，低-低聚類則相反。相比之下，大型藻類生物量的碳儲量范圍為0.92—128.37 g C / m2。莫蘭指數檢驗顯示其聚類不顯著，但碳儲量從海草床中部向西南和東北邊界呈輻射狀增加趨勢（圖2E）。海草床中部區域較邊緣更淺，這可能與大型藻類碳儲量和水柱深度的聯系有關，表明生物物理驅動因素可能影響碳的局部積累。盡管如此，空間數據表明，至少在研究期間，大型藻類生物量對海草床內局部氮儲量的影響可能大于其對碳儲量的影響。

（6）鈣化和氮釋放對藍碳儲量的潛在影響

碳氮動態之間的相互作用將不可避免地與海草的生理特性和對海草床的生態影響聯系在一起。鈣化和非鈣化大型藻類對碳和氮輸入的差異可能與此相關。本研究共發現5種鈣化大型藻類，生物量最高的鈣化物種為脆叉節藻和寬角叉珊藻，這兩種藻類的生物量在西南部顯著高于東北部（P < 0.01，表2），直接導致其貢獻更高的碳和氮儲量。然而，鈣化大型藻類的碳和氮通常比肉質藻類更難分解，近期在雙溪普萊河口海草床的研究也證實了這一點。因此，鈣化大型藻類對長期保留碳氮可能更為重要，而肉質藻類則更適用于短期碳氮循環。

表2 Merambong淺灘東北部和西南部大型藻類生物量、氮儲量和碳儲量的累積值

研究展望

盡管大型藻類屬于非經典藍碳，但研究結果表明它們確實增加了所研究海草床的現有碳儲量，這種量化有助于提高生態系統層面藍碳估算的可靠性。研究還表明，在估算海草床中各類大型藻類對碳氮儲量的貢獻時，需考慮物種特異性作用和空間因素。大型藻類碳儲量作為基于自然的解決方案在緩解氣候變化中的有效性，最終取決于這些貢獻的相對持久性和數量。未來需進一步研究大型藻類生物量的原位分解速率和難降解性，以闡明其實際意義。要厘清物種特異性在碳氮儲存中的復雜作用，還需深入探究有機質的確切來源。結合碳氮固有特征的模型可以約束每種大型藻類的來源貢獻，從而確定是否有某些類群主導或以疊加方式貢獻碳氮的本地生產或輸入。